一、水產動物腸道結構特點
與陸生動物相比,水產動物具有消化器官短、簡單,消化酶活性差,食物在腸道停留時間比畜禽短等特點。消化道與體長之比為,豬為14、雞10、牛25、羊27、鰱魚6、草魚3、鯉魚2.5和蝦0.85。除了少數(shù)肉食性魚類有胃,鯉科魚類都無胃。因此,相對于陸生動物而言,許多水產動物的腸道承擔著既消化又吸收的雙重功能。
二、水產動物腸道功能概述
水產動物腸道是一種管狀的消化器官,其功能可以概括成如下幾個方面:
容納和運輸。魚類腸道接受由胃或食道來的食物,故有容納功能。這在無胃魚更顯得重要,這類魚的腸道前段常見有膨大部分。腸道還將食靡逐漸向后推送,逐漸完成消化作用,執(zhí)行著運輸功能。另一方面,營養(yǎng)物質必須經過腸壁吸收進入血管和淋巴管后才能送到全身各處。
消化食物。動物營養(yǎng)的首要過程是消化,魚類不如高等的哺乳類,本身沒有腸腺,只有腸上皮杯狀細胞分泌一些酶類,所以,消化酶遍布于腸道。一般認為魚類腸粘膜分泌以下酶類:分解肽類的酶、分解核苷的酸性和堿性核苷酶以及多核苷酶、脂肪酶和糖類消化酶。魚類腸道同樣存在著蠕動、分節(jié)運動、擺動等運動,這些都有重要的消化意義,腸外器官如肝胰腺等通過分泌大量的消化液幫助腸道完成消化作用。
吸收營養(yǎng)。腸道是吸收營養(yǎng)物質的主要器官。經各種消化作用后形成的小分子物質,如氨基酸、小肽、葡萄糖、甘油和脂肪酸等進入血液和淋巴的過程,由腸道和幽門盲囊中的柱狀上皮細胞完成。
屏障功能。腸道的屏障功能是指腸道上皮具有分隔腸腔內物質,防止致病抗原侵入的功能。水產動物腸道屏障分為機械屏障、化學屏障、生物屏障和免疫屏障四大屏障。
機械屏障:腸道黏膜上皮細胞及其上皮細胞之間的緊密連接共同構成了一道完整的物理性的、結構性的機械屏障結構,同時,與黏液層組成了連續(xù)且完整的腸道屏障結構。
化學屏障:腸道的化學屏障由胃腸道分泌的胃酸、膽汁酸、各種消化酶、溶菌酶、黏多糖、糖蛋白和糖脂等化學物質組成。
生物屏障:腸道的生物屏障是指腸道中的常駐菌群所組成的一個微生態(tài)系統(tǒng)。腸道的腸壁可分為,黏膜層、黏膜下層、肌層和漿膜層。黏膜層及黏液多為腸道菌群的吸附位點。腸道菌主要是由厭氧菌、兼性厭氧菌和好氧菌三大類組成。和腸壁貼著的是厭氧菌,因為它接觸不到空氣,在腸道里面,所以它是專性厭氧的,是腸道的優(yōu)勢菌,它和動物是一個共生的關系。例如乳酸菌和雙歧桿菌,他們和腸壁緊貼,具有營養(yǎng)和免疫調節(jié)的作用。由厭氧菌和腸壁黏膜層組成的生物膜形成了一個生物屏障,是抑制病原菌在腸道定植*道屏障,維護腸道正常的微生物平衡。中間的這一層是兼性厭氧菌,多為條件致病菌,與宿主共棲,為腸道非優(yōu)勢菌群,如:大腸桿菌和腸球菌等,一般情況下,這些細菌在宿主腸道微生態(tài)平衡時是無害的,但如果因為應激或者水環(huán)境不好、溫度變化時它可能就會變成一種致病菌,危害宿主健康,導致發(fā)病。*外層的就是好氧菌,一般都是過路菌,一般是流動于腸腔中。
免疫屏障:腸道作為動物體內*的免疫器官承擔著耐受飼料抗原和免疫防御的雙重任務。腸道的免疫防御系統(tǒng)主要有腸道相關淋巴組織構成,是機體*的淋巴器官和重要的黏膜相關淋巴組織,是防御病原體浸入機體的*道防線。
三、水產動物腸道功能與膽汁酸的關系
1、膽汁酸增強水產動物腸道的屏障功能
當水產動物發(fā)生細菌性疾病時,會使用抗生素防治疾病,細菌被抗生素殺滅后會產生大量的內毒素。腸道是機體*的內毒素池,內毒素可引起腸道粘膜水腫,腸絨毛頂部細胞壞死,腸通透性增加,從而破壞腸粘膜屏障功能,在腸粘膜屏障遭到破壞時,內毒素可通過腸粘膜屏障經門靜脈進入肝臟,危害魚體健康。
飼料中油脂的氧化酸敗也會對水產動物腸道粘膜有很強的損傷作用,而且損傷程度是嚴重的。這主要表現(xiàn)在腸粘膜上皮細胞的緊密連接結構受到破壞,從而破壞了腸道粘膜的機械屏障功能,造成腸道的通透性增加,致使內毒素移位。
飼料中添加膽汁酸可以修復由氧化油脂造成的腸道粘膜損傷,恢復腸粘膜上皮細胞的緊密連接結構,增強腸道粘膜的機械屏障功能。
膽汁酸對內毒素也是一個重要的化學屏障:①腸道內的膽汁酸可通過與內毒素的結合而阻止其從腸道吸收入門靜脈,②膽汁酸為去污劑,已證明兩者在體外對內毒素脂多糖具有直接作用,而且膽汁酸可在試管內改變大腸桿菌內毒素,使其不再引起裂物凝聚,其機制可能為將內毒素分解成無毒性的亞單位或形成微聚物。因此膽汁酸可以減少內毒素對腸道、肝臟乃至整個魚體的危害。
2、膽汁酸增強腸道消化酶活性
膽汁酸能提高脂肪顆粒的比表面積,有利于脂肪顆粒與酶結合,而且膽汁酸具有特殊的生物活性,可以被腸上皮細胞識別,反饋性調節(jié)膽汁的分泌,并且能與脂肪酸形成脂肪酸—膽汁酸復合物,改變脂肪酶的性質,提高脂肪酶活性(Baue,2005)。膽汁酸也可提高腸道內容物胰蛋白酶和糜蛋白酶活性,這可能是由于添加的膽汁酸經肝腸循環(huán)吸收人肝后,促進了膽汁的分泌,從而增加了腸道消化酶的含量,膽汁中的HCO3—可以調節(jié)腸道內的酸堿度,提供各種消化酶作用的適宜pH值,使消化酶活性增強(趙曉芳,2007)。胡田恩等(2015)研究了膽汁酸對牛蛙相關酶指標的影響,結果表明,與對照組相比,添加100 mg/kg和200 mg/kg 膽汁酸均能顯著提高牛蛙腸道蛋白酶和脂肪酶活力,與對照組相比,腸道脂肪酶活力提高了32.6%。孫建珍等(2014)研究了不同脂肪水平下添加膽汁酸對大菱鲆幼魚脂肪代謝的影響,結果表明,飼料中添加膽汁酸能顯著提高大菱鲆腸道脂肪酶活性,試驗組比對照組提高了50.5%。黃炳山等(2015)研究了不同水平膽汁酸對大菱鲆幼魚脂肪代謝酶的影響,結果表明,隨著飼料中膽汁酸添加水平的提高,腸道脂肪酶呈現(xiàn)先上升后平穩(wěn)的趨勢,添加900和1200mg/kg膽汁酸組腸道脂肪酶活性顯著高于對照組。
3、膽汁酸抑制腸道細菌的過度增殖,維護腸道微生態(tài)環(huán)境
膽汁酸的缺失將會引發(fā)細菌在動物小腸內過度生長,從而與宿主競爭營養(yǎng),導致宿主對營養(yǎng)的吸收障礙。由于膽汁酸的表面活性劑活性,脫氧膽酸可以破壞細菌的細胞膜,使細胞完整性受損,進而抑制菌的生長,甚至造成細菌細胞死亡。外源補充膽汁酸增加了膽汁分泌,使腸肝循環(huán)中膽汁池容量增加,肝臟膽汁酸分泌速度恢復至正常水平,使腸腔內結合膽汁酸的濃度提高,腸腔內結合膽汁酸對小腸內細菌的抑制作用增強,從而抑制腸道細菌過度生長,降低細菌移位和內毒素血癥的發(fā)生率。